小麦主要性状的遗传解析及分子标记辅助育种 pdf epub mobi txt 电子书 下载 2025

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田纪春 等 著

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• 小麦
• 遗传学
• 分子标记
• 育种
• 性状遗传
• 基因组学
• 植物遗传育种
• 小麦育种
• DNA标记
• 分子生物学

出版社： 科学出版社

ISBN：9787030445018

版次：1

商品编码：11713163

包装：精装

丛书名： 农业重大科学研究成果专著

开本：16开

出版时间：2015-06-01

页数：590

正文语种：中文

编辑推荐

适读人群 ：《小麦主要性状的遗传解析及分子标记辅助育种》具有内容新颖丰富、应用面广、实用性强的突出特点，可供从事作物遗传育种的工作者使用，也可供高校 教师和研究生参考。
　　小麦育种关乎民生，本书系统总结了作者16年来开展小麦分子遗传图构建、数量性状遗传解析(QTL 分析)和分子标记辅助育种工作的成果，极具实用性。

内容简介

　　《小麦主要性状的遗传解析及分子标记辅助育种》围绕生物技术育种与传统育种紧密结合的主题，系统总结了作者16年来开展小麦分子遗传图构建、数量性状遗传解析(QTL 分析)和分子标记辅助育种工作的成果。全书内容共分9 章，第一章和第二章分别简单介绍了数量性状的概念和研究方法，是阐明后几章主题内容的必要铺垫；第三章介绍了用SSR、DarT 和SNP 等标记构建的6 张分子遗传图的特点和利用价值。第四至第七章分别为小麦主要产量、品质、生理和抗逆性状的QTL 定位和效应分析。为了使读者全面了解有关研究的新进展，每个性状都有国内外同类研究的结果汇总和比较。第八章为解析QTL 动态表达及关联性状间基因关系的“条件QTL” 。第九章为利用QTL 定位和效应分析结果进行的分子育种元件创制和分子标记辅助选择工作，在产量、品质、生理和抗逆性状的分子标记辅助选择方面均有应用实例。
　　本书不是以介绍方法和技术为主的生物技术类著作，而是从分子遗传图构建到QTL 分析再到分子标记辅助育种的完整研究体系的科技专著。主要内容既是方兴未艾的小麦分子标记育种的工作总结，也是今后开展 “分子设计育种”的必要前提。

作者简介

田纪春，男，1954 年生，博士，教授(技术二级)，博士生导师，山东农业大学“1512”人才工程第一层次人才。现任山东省农业良种工程小麦首席专家，农业部谷物品质监督检验测试中心(泰安)常务副主任，山东省小麦工程技术研究中心副主任；曾任国家农作物品种审定委员会第一、二届小麦专业委员会委员，山东省农作物品种审定委员会第三、四、五届常委会委员。先后被评为山东省优秀教师、山东省优秀知识分子标兵、山东省专业技术拔尖人才，享受国务院定期发放的政府特殊津贴(1994 年开始)。

目录

序
前言
第一章数量性状的概念及研究进展 1
第一节分子数量遗传学的研究简史 1
第二节数量性状的概念和遗传特点 2
第三节数量性状基因研究的工具 2
一、分子标记的种类 2
二、分子标记应用领域 3
第四节数量性状基因(QTL)定位研究进展和展望 4
一、QTL分析方法 4
二、QTL定位研究进展 5
三、QTL定位的应用展望 6
参考文献 8
第二章小麦数量性状遗传分析方法 9
第一节遗传群体类型及群体质量 9
一、遗传群体类型 9
二、遗传群体构建方法及注意事项 13
三、遗传群体质量 17
第二节遗传标记类型及其应用 18
一、形态标记 18
二、细胞学标记 18
三、生化标记 18
四、DNA分子标记 18
第三节数量性状统计和定位方法 21
一、数量性状定位原理 22
二、数量性状定位方法 22
第四节数量性状基因定位分析新进展 24
一、条件QTL定位及其研究内容 25
二、表达谱QTL(eQTL)定位方法 27
三、种质资源新基因发掘的QTL定位方法 27
参考文献 28
第三章小麦分子遗传图的构建 31
第一节遗传图及其构建方法 32
一、遗传图的概念 32
二、遗传图构建方法 32
第二节遗传图的构建及图谱的特点 33
一、‘花培3号’ב豫麦57’DH群体的遗传图 33
二、‘糯麦1号’ב藁城8901’RIL群体的遗传图 43
三、‘山农01-35’ב藁城9411’RIL群体的遗传图 48
四、整合SNP标记的RIL群体高密度遗传图 52
五、小麦自然群体的SNP标记高密度遗传图 55
六、骨干亲本“矮孟牛”衍生系群体的遗传图 64
第三节遗传图构建的研究进展 72
一、本课题组构建的遗传图与前人遗传图的比较分析 72
二、已发表的主要小麦分子遗传图汇总 73
参考文献 75
第四章小麦主要产量性状的遗传解析 78
第一节主要产量性状遗传解析的材料与方法 78
一、产量性状遗传解析的群体和种植 78
二、产量性状调查和数据处理 79
第二节基于‘花培3号’ב豫麦57’DH群体的产量性状QTL定位和效应分析 80
一、籽粒产量和穗部性状的表型变异及相关性分析 80
二、籽粒产量和穗部性状的QTL定位及效应分析 82
第三节基于‘糯麦1号’ב藁城8901’RIL群体产量性状的QTL定位和效应分析 86
一、穗部性状的表型变异及相关性分析 86
二、穗部性状的QTL定位及效应分析 87
第四节基于‘山农01-35’ב藁城9411’RIL群体产量性状的QTL定位和效应分析 90
一、穗部性状的表型变异和QTL定位分析 90
二、籽粒性状的表型变异和QTL定位分析 94
第五节三个群体产量性状QTL定位结果汇总与比较 96
第六节基于DH群体和IF2群体穗部性状QTL及杂种优势位点(HL)分析 98
一、穗部性状QTL及杂种优势位点(HL)分析材料与方法 98
二、穗粒数QTL定位及杂种优势分析 99
三、穗粒重QTL定位及杂种优势分析 103
第七节基于SNP高密度遗传图的千粒重的QTL分析 107
一、基于SNP高密度遗传图的千粒重的QTL分析材料与方法 107
二、SNP分子标记和遗传图 107
三、千粒重的QTL定位 108
四、关于小麦粒重QTL分析的讨论 110
第八节基于小麦骨干亲本“矮孟牛”群体的穗部性状的关联分析 110
一、骨干亲本“矮孟牛”群体穗部性状的关联分析材料与方法 111
二、穗部性状——标记间的关联分析 111
第九节产量性状QTL定位与前人结果的对比分析 117
一、小麦产量性状QTL研究进展概述 117
二、本课题组研究结果与前人研究的比较分析 124
参考文献 125
第五章小麦主要品质性状的遗传解析 127
第一节籽粒品质QTL的定位及效应分析 127
一、籽粒品质性状的QTL分析 127
二、籽粒特性QTL研究进展与本研究的比较分析 133
第二节营养品质性状的QTL定位及效应分析 134
一、籽粒和面粉蛋白质含量的QTL分析 135
二、有益矿质元素的QTL分析 146
三、籽粒氨基酸含量及组分的QTL分析 154
四、类胡萝卜素和其他色素的QTL定位 161
第三节面粉品质性状的QTL定位及效应分析 165
一、面筋含量和面筋指数的QTL分析 166
二、面粉白度、色泽、PPO活性的QTL分析 170
三、沉淀值的QTL分析 179
四、淀粉糊化特性(RVA)的QTL分析 185
五、降落值的QTL分析 199
六、淀粉含量及组分的QTL分析 202
第四节面团品质性状的QTL定位及效应分析 206
一、粉质仪参数的QTL分析 206
二、揉混仪参数的QTL分析 212
三、面团吹泡仪参数的QTL分析 220
第五节加工品质性状的QTL定位及效应分析 225
一、面条加工品质性状的QTL分析 225
二、面条质构分析(TPA)参数的QTL分析 229
三、馒头品质的QTL分析 235
参考文献 249
第六章小麦主要生理和形态性状的遗传解析 255
......
参考文献 549
索引 555
后记 567

精彩书摘

第一章 数量性状的概念及研究进展
第一节 分子数量遗传学的研究简史
远古时代人类祖先建立了作物栽培和动物驯养方法，实质上就是萌芽状态的对遗传和变异规律的认识及应用。自此以后，人们对遗传和变异的本质提出过种种假说。奥地利科学家孟德尔(Mendel，1822—1884)以豌豆为材料进行研究，1864年提出了遗传因子的分离定律和自由组合定律。35年后，荷兰的德弗里斯(de Vires，1848—1935)、德国的柯伦斯(Correns，1864—1933)、奥地利的柴马克(Eschermak，1871—1962)，分别以月见草、玉米和豌豆为材料，再次证实了孟德尔定律。这三人的论文刊登在1900年出版的《德国植物学会杂志》，标志着遗传学的诞生。在细胞遗传学时期(1900~1952)，遗传学研究的主要特征是从个体水平进展到细胞水平，并开始从细胞水平迈向分子水平，在各个领域都获得了突破性进展。1953年沃森(Watson)和克里克(Crick)提出了DNA双螺旋结构模型，标志着遗传学及整个生物学进入分子水平的新时代，即现代分子遗传学时代(1953~现在)。21世纪初人类基因组计划提前完成，遗传学进入了“基因组后研究”时代，面临新的挑战和使命。
在遗传学的发展历程中，质量性状的描述和解析是遗传发展的主要内容。然而，作物的许多重要性状，如产量、品质和抗逆性等性状大多数是数量性状。在遗传学发展的起始阶段，人们就力图阐明这些数量性状的遗传规律，并应用于生产实践。19世纪末，孟德尔遗传学与数学相结合形成了群体遗传学。20世纪20年代，Fisher将群体遗传学与生物统计学相结合，开创了数量遗传学(quantitative genetics)(Fisher，1918)。数量遗传学是以数量性状(quantitative trait)为研究对象的遗传学分支学科，它作为育种的理论基础已经发展了近百年(孙祎振，2006)。
1980年Bostein首次提出利用DNA限制性片段长度多态性(restriction fragment length polymorphism，RFLP)作为遗传标记，这种分子水平的标记具有多态性高、数量多、基因组覆盖面大、限制因素少、检测方便等优点，是形态学标记、细胞学标记和生化标记无法比拟的。分子标记是研究生物性状，尤其是数量性状遗传变异的很好工具，因而引起了广大遗传育种工作者的极大兴趣，不断发掘出新的分子遗传标记，如RAPD、AFLP、SSCP、SNP等，用这些分子标记解析数量性状基因(QTL)，带来了极大的方便，并具有实用性。因此，分子遗传学和数量遗传学相结合，开创了分子数量遗传学。分子数量遗传学将是21世纪数量遗传学的主要研究方向，对QTL检测与定位、标记辅助选择、标记辅助导入等研究和培育突破性作物新育种(superior variety)都会带来革命性的变化。最典型的例子是QTL定位开发的分子标记，已开始应用于分子标记辅助选择育种，有效地提高了主效数量遗传位点的跟踪和利用效率，加快了种质创新和品种选育的进程。在分子标记辅助选择育种的基础上，2003年比利时科学家Peleman和Van der Voort又提出了分子设计育种(breeding by design)的概念及方法，可以极大地提高育种水平，将成为未来作物遗传改良的主流技术。
第二节 数量性状的概念和遗传特点
数量性状(quantitative character)是指在一个群体内的各个个体间表现为连续变异的性状，如动植物的高度或长度等。数量性状易受环境的影响，在一个群体内各个个体的差异一般呈连续的正态分布，不像质量性状一样在个体间明确地分组。
数量性状有特殊的遗传特点。1909年，瑞典学者H·尼尔松·埃勒提出“多基因学说”以解释数量性状的遗传，认为根据质量性状研究的结果得来的孟德尔定律同样可以用来解释数量性状的遗传，同一数量性状由若干对基因所控制；各个基因对于性状的效应都很微小，而且大致相等。1941年，英国数量遗传学家K·马瑟把这类控制数量性状的基因称为微效基因，相应地把效应显著而数量较少的控制质量性状的基因称为主效基因；认为控制同一数量性状的微效基因的作用一般是累加性的；控制数量性状的等位基因间一般没有明显的显隐性关系。这就是描述数量性状遗传控制的多基因假说，其要点是：①数量性状受许多彼此独立的基因作用，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传定律；②各基因的效应相等；③各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或增效和减效作用；④各基因的作用是累加性的。
现代遗传学对多基因假说有了进一步的发展，认为数量性状可以由少数效应较大的主基因控制，也可由数目较多、效应较小的微效多基因所控制；各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的加性效应、显性效应，以及非等位基因间的上位性效应，还包括这些基因主效应与环境的互作效应。
数量性状基因座(quantitative trait locus，QTL)是控制数量性状的基因在基因组中的位置，包括基因座对数量性状的作用方式和效应值。QTL与连续变化的数量性状表型有密切关系，目前常利用DNA分子标记技术对这些区域进行有效的定位和效应估算。
第三节 数量性状基因研究的工具
分子标记是以个体间遗传物质内核苷酸序列变异为基础的遗传标记，是DNA水平遗传多态性的直接反映。随着分子生物学技术的发展，现在DNA分子标记技术已有数十种，广泛应用于遗传育种、基因组作图、基因定位、物种亲缘关系鉴别、基因库构建、基因克隆等方面(Aneja et al.，2012)。
分子标记的概念有广义和狭义之分。广义的分子标记是指可遗传的并可检测的DNA序列或同工酶蛋白等生化标记；狭义的分子标记是指能反映生物个体或种群间基因组中某种差异的特异性DNA片段。
一、分子标记的种类
分子标记主要包括基于分子杂交的分子标记、基于PCR的分子标记、基于限制酶酶切和PCR的DNA标记，以及基于DNA芯片的分子标记，其中目前种类较多、应用广泛的是基于PCR的分子标记技术。
(1)基于分子杂交的分子标记，是利用限制性内切核酸酶酶解及凝胶电泳分离不同的生物DNA分子，然后用经标记的特异DNA探针与之进行杂交，通过放射自显影或非同位素显色技术来揭示DNA的多态性，包括限制性片段长度多态性(restriction fragment length polymorphism，RFLP)和数目可变串联重复多态性(variable number of tandem repeat，VNTR)。
(2)基于PCR技术的分子标记目前应用较多。其中，随机引物的PCR标记，所用引物的核苷酸序列是随机的，其扩增的DNA区域事先未知。它包括随机扩增多态性DNA(random amplified polymorphism DNA，RAPD)、任意引物PCR(arbitrarily primed polymerase chain reaction，AP-PCR)和DNA扩增指纹印记(DNA amplification fingerprinting，DAF)。
此外还有特异引物的PCR标记，指PCR标记所用引物是针对已知序列的DNA区段而设计的，具有特定核苷酸序列(通常为18~24bp)，可在常规PCR复性温度下进行扩增，对基因组DNA的特定区域进行多态性分析。它包括序列标志位点(sequence tagged site，STS)、简单重复序列(simple sequence repeat，SSR)、序列特异性扩增区(sequence-characterized amplified region，SCAR)、单引物扩增反应(single primer amplificatipn reaction，SPAR)、DNA单链构象多态性(single strand conformation polymorphism，SSCP)和双脱氧化指纹法(dideoxy fingerprint，ddF)等。
(3)基于限制酶酶切和PCR技术的DNA标记，包括扩增片段长度多态性(amplified fragment length polymorphism，AFLP)、酶切扩增多态性序列(cleaved amplified polymorphism aequences，CAPS)等。
(4)基于DNA 芯片技术的分子标记技术。单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism，SNP)标记是指同一位点的不同等位基因之间仅有个别核苷酸的差异或只有小的插入、缺失等，SNP 标记可区分两个个体遗传物质的差异，被称为第三代DNA分子标记技术。随着DNA芯片技术的发展，SNP标记有望成为最重要、最有效的分子标记技术。
二、分子标记应用领域
分子标记可以应用于诸多领域，基因组作图和基因定位研究是其重要应用领域之一。
(一)遗传多样性分析及种质资源鉴定
遗传多样性反映了不同种群之间或不同个体间的遗传变异。遗传多样性分析为研究物种起源、品种分类、亲本选配和品种保护等提供科学依据，是收集、保护和有效利用种质资源的技术基础，有利于培育出更优良的品种。分子标记广泛存在于基因组，通过对随机分布于整个基因组的分子标记的多态性进行比较，能够全面评估研究对象的多样性，并揭示其遗传本质。利用遗传多样性的结果可以对物种进行聚类分析，进而了解其系统发育与亲缘关系。分子标记的发展为研究物种亲缘关系和系统分类提供了有力的手段。此外，分子标记技术因其具有较高的多态性，可以更好地应用于种质资源鉴定，是种质资源材料鉴定、种质资源保护的重要手段。
(二)遗传图构建和基因定位研究
遗传图是通过遗传重组交换结果进行连锁分析所得到的基因在染色体上相对位置的排列图，是植物遗传育种及分子克隆等应用研究的理论依据和基础。长期以来，各种生物的遗传图几乎都是根据诸如形态、生理和生化等常规标记来构建的，图谱分辨率低，图距大，饱和度低，应用价值有限。分子标记种类多、数量大，遗传图上的新标记将不断增加，密度也将越来越高，完全可以建立起达到预期目标的高密度分子图谱。在高密度图谱下，简单有效的分子标记系统可在基因标记及基因克隆研究中应用。众多实践说明分子标记技术是一个高速、可靠、有效的基因定位方法。
(三)基于图谱克隆基因
图位克隆(map-based cloning)又称定位克隆(positional cloning)，1986年首先由英国的Coulson(1986)提出，用该方法分离基因是根据目的基因在染色体上的位置进行的，无需预先知道基因的DNA顺序，也无需预先知道其表达产物的有关信息，但应有与目标基因紧密连锁的分子标记和用遗传作图将目标基因定位在染色体的特定位置。图位克隆是最为通用的基因识别途径，至少在理论上适用于一切基因。基因组研究提供的高密度遗传图、大尺寸物理图、大片段基因组文库和基因组全序列，已为图位克隆的广泛应用奠定了基础。
(四)分子标记辅助育种
传统的育种主要依赖于植株的表现型选择。环境条件、基因间互作、基因型与环境互作等多种因素会影响表型选择效率。分子标记辅助育种(MAS育种)既可以通过与目标基因紧密连锁的分子标记在早世代对目的性状进行选择，也可以利用分子标记对轮回亲本的背景进行选择。获得与重要性状基因链锁的标记，有利于植物分子标记辅助育种的进行，可进一步提高植物改良育种的选择效率，提高新品种的选育速度。其中，目标基因的标记筛选是进行MAS育种的基础。
第四节 数量性状基因(QTL)定位研究进展和展望
一、QTL分析方法
经典的数量遗传学建立在多基因假说基础上，把控制数量性状的基因作为一个整体，重点研究各种遗传效应与遗传方差的分解和估计。分子标记连锁图的出现，可以像研究质量性状基因一样研究数量性状基因，也可以把单个数量性状基因(QTL)定位在染色体上，并估计其遗传效应，这一过程称为QTL作图。
控制数量性状的基因在基因组中的位置称为数量性状基因座(QTL)。利用分子标记进行遗传连锁分析，可以检测出QTL，即QTL定位(QTL mapping)。QTL的定位必须使用遗传标记，人们通过寻找遗传标记和数量性状之间的联系，将一个或多个QTL定位到位于同一染色体的遗传标记旁，即标记和QTL是连锁的。
QTL定位就是采用类似单基因定位的方法将QTL定位在遗传图上，确定QTL与遗传标记间的距离(以重组率表示)。根据标记数目的不同，可分为单标记、双标记和多标记几种方法。根据统计分析方法的不同，可分为方差与均值分析法、回归及相关分析法、矩估计及最大似然法等。根据标记区间数可分为零区间作图、单区间作图和多区间作图。此外，还有将不同方法结合起来的综合分析方法，如QTL复合区间作图(CIM)、多区间作图(MIM)、多QTL作图、多性状作图(MTM)等。
二、QTL定位研究进展
分子标记已在玉米、大豆、鸡、猪等动植物育种和生产中有许多应用研究，主要集中在基因定位、辅助育种、疾病治疗等方面的应用研究工作，取得了一些应用成果。当前植物QTL研究的发展主要体现在以下几个方面。
(一)作物QTL定位概况
分子数量遗传学的发展为作物育种赋予了新的活力。数量性状可剖分为若干离散的孟德尔因子所决定的组分，确定其在染色体上的位置及与其他基因的关系。近年来作物QTL定位获得了较大进展。据不完全统计，截止到2012年底，利用不同分子标记构建的作物遗传图达4200多张(多数为SSR图谱)，涉及形态、产量、品质、抗性等性状。QTL定位涉及的作物包括：粮食作物(水稻、玉米、豆类、小麦等)；经济作物(油菜、大麻、向日葵等)；蔬菜作物(番茄、萝卜、黄瓜、白菜、菊芋、刀豆、芫荽、莴笋、黄花、辣椒等)；果类(苹果、桃、杏、核桃、李子、樱桃、草莓等，野生果类如酸梨、野杏、山樱桃等)；还有一些饲料作物(如紫云英等)。其中，粮食作物的QTL定位占到60%以上。目前小麦的遗传图约180张，多为SSR图谱，涉及形态、产量、品质、抗性等性状(Besnier et al.，2010；Wurschum，2012)。
(二)QTL定位的分子标记发展
近30年来，分子标记技术得到了快速发展，目前DNA分子标记已达四大类几十种，而新的分子标记方法不断出现，除过去和现在常用的RFLP(Devos et al.，1993)、RAPD(Williams，1990)、AFLP(Vos et al.，1995)和SSR(Torada et al.，2006)标记外，近几年应用的相关序列扩增多态性(sequence-related amplified polymorphism，SRAP)以其多态性高、非等位检测、样品信息量大、操作简便、重复稳定、可靠性高和费用低等优点，广泛应用于作物的数量遗传学研究(Li and Quiros，2001；Aneja et al.，2012)。Jaccoud等2001年开发了一种新的分子标记技术，即多样性微阵列技术(diversity arrays technology，DArT)，该技术具有高通量、不需已知序列、自动化程度高等特点，已经被广泛应用于小麦遗传图的构建和基因定位研究。Brookes(1999)和Rafalski(2002)提出的单核苷酸多态性(SNP)是任何生物基因组中最多和最普遍的多态性形式，在构建高密度遗传图、精细定位目标基因和基因克隆等方面，SNP比微卫星标记(SSR)和其他重复序列更有价值。SNP检测与分析技术的飞速发展，特别是与DNA微阵列和芯片技术相结合，使其迅速成为继RFLP和SSR之后最有前途的第三代分子标记。此外，多种技术结合起来，可得到更全面、更丰富的差异片段，从而在植物基因差异表达、新基因发现、抗逆性分子机理研究等方面发挥更大的作用。
(三)QTL定位方法的发展
用于QTL定位的遗传群体多种多样，用于分子标记的遗传作图群体一般分为两类，一类为暂时性分离群体，包括F2群体、BC等；另一类为加倍单倍体(doubled haploid，DH)和重组自交系(recombinant inbred line，RIL)等永久性分离群体，这类群体的遗传背景复杂，一般认为定位的精确度有限，在10~30cM的区间(Kearsey and Farquhar，1998)。在作物改良中，育种家需要利用最优的等位基因来培育优良品种，而上述群体只能对来源两亲本的不同等位基因进行评价。近年来提出的基于连锁不平衡(linkage disequilibrium，LD)原理的关联分析法(association analysis)，把自然群体或自交系品种用于QTL定位研究，也可找到控制重要农艺性状的基因，并发现优异等位变异。连锁不平衡指的是不同遗传标记间存在着的非随机组合现象。座位间的遗传是第一章 数量性状的概念及研究进展
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前言/序言

《小麦产量与品质基因改良策略研究》 第一章 引言 小麦，作为全球最重要的粮食作物之一，其产量和品质的提升一直是农业科学研究的核心课题。在人口持续增长、耕地资源有限以及气候变化日益严峻的背景下，开发更高产、更优质的小麦新品种，对于保障国家粮食安全、满足人民日益增长的食物需求具有极其重要的战略意义。传统的育种方法虽然取得了一定的成就，但其效率低下、周期漫长等缺点，已难以满足现代农业发展的需求。随着分子生物学和基因组学技术的飞速发展，基因改良策略的研究正以前所未有的速度和深度向前推进。 本研究旨在深入探讨小麦产量与品质相关基因的功能机理，并在此基础上，系统梳理和评估当前已有的以及潜在的分子标记辅助育种技术在小麦遗传改良中的应用前景。我们将聚焦于那些对产量（如穗粒数、粒重、群体产量等）和品质（如蛋白质含量、面筋质量、营养价值等）具有关键影响的遗传位点，阐明其在小麦生长发育过程中的调控网络，并在此基础上，探索如何利用先进的分子技术，高效、精准地挖掘和利用这些有利基因，加速小麦新品种的选育进程，最终实现小麦遗传改良的突破性进展。 第二章 小麦产量性状的遗传基础与改良策略 产量是评价小麦品种优劣的首要指标，也是育种工作的核心目标。小麦产量是一个极其复杂的数量性状，受到多个基因的协同控制，并易受环境因素的影响。因此，深入理解产量性状的遗传基础，是制定有效改良策略的前提。 2.1 产量构成因素及其遗传解析 小麦的产量主要由三个直接构成因素决定：一是每穗粒数，二是单粒重，三是单位面积穗数。这些因素又受到诸多间接影响因素的调控，如株高、分蘖数、生育期、灌浆速率、抗逆性等。 每穗粒数： 受穗原基分化、小穗发育、颖花数及受精能力等多个环节的调控。遗传研究表明，控制小穗发育和颖花形成的关键基因，如Q locus（决定小麦是否为有芒麦）、vrn genes（影响春化敏感性，进而影响分蘖和穗发育）等，在每穗粒数形成中扮演重要角色。此外，近年来发现的多个QTL (Quantitative Trait Loci)，也揭示了参与调控小穗分化、颖花发育、胚乳发育等过程的基因，为深入解析其遗传机制提供了新的方向。 单粒重： 主要与籽粒灌浆速率、灌浆持续时间和籽粒物质积累有关。光合产物的转运和分配效率是影响单粒重的重要因素。参与淀粉合成、蛋白质合成、脂肪合成以及蔗糖转运的基因，如SSIIa（淀粉合成酶）、Glu-1（面筋蛋白基因）等，对粒重有显著影响。同时，影响籽粒发育进程和籽粒大小的基因，如TaSPL-A1等，也对单粒重具有重要作用。 单位面积穗数： 由分蘖能力和穗化决定。分蘖数受到Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1等控制生育期的基因以及Rht genes（矮秆基因）的影响。适度的矮秆化和高分蘖能力，有助于增加穗数。同时，穗化基因和调控穗轴发育的基因，也直接影响单位面积穗数的稳定性。 2.2 产量相关基因的分子机制与调控网络 随着全基因组测序技术的发展，越来越多的产量相关基因被鉴定并克隆。例如，TaGW2（Grain Weight 2）基因，作为一种RING-finger类E3泛素连接酶，已被证实能负向调控籽粒大小和数量，其表达水平的降低或突变，往往与增产相关。TaCKX（Cytokinin Oxidase/Dehydrogenase）基因家族，参与调控细胞分裂素的代谢，影响植株的生长发育和产量构成。TaGASR（GIBBERELLIC ACID-INSENSITIVE DWARF1）基因，则与赤霉素信号转导相关，对株高和分蘖等产量性状有重要影响。 这些基因并非孤立发挥作用，而是通过复杂的信号转导网络相互作用，共同调控产量性状的形成。例如，赤霉素信号通路、生长素信号通路、以及细胞分裂素信号通路，均与产量构成因素的形成密切相关。此外，环境信号（如光照、温度、水分、养分）也通过这些信号通路，对产量基因的表达和功能产生调控。深入理解这些调控网络，将有助于我们更精准地进行基因改良。 2.3 产量性状的分子标记辅助育种策略 基于对产量性状遗传基础的认识，可以设计和应用相应的分子标记辅助育种策略。 QTL-seq 和 BSA (Bulked Segregant Analysis): 利用大群体进行QTL定位，结合BSA技术，可以快速缩小目标QTL的定位区间，并从中发现与产量性状显著关联的分子标记。 GWAS (Genome-Wide Association Study): 通过分析大规模的基因组变异数据和表型数据，可以鉴定与产量性状紧密关联的SNP（单核苷酸多态性）标记。这些标记可以直接用于标记辅助选择。 基因组选择 (Genomic Selection, GS): 利用覆盖全基因组的高密度SNP标记，构建预测模型，通过基因组的加性效应来预测个体的育种值。GS技术能够更全面地考虑所有基因的累积效应，在复杂数量性状的改良中表现出巨大潜力。 定向诱变与基因编辑: 结合分子标记，可以对已知产量相关基因进行定向诱变或基因编辑，以获得具有特定功能突变的材料，从而加速产量性状的改良。例如，利用CRISPR/Cas9技术编辑TaGW2等增产相关基因，有望获得高产的新品种。 第三章 小麦品质性状的遗传解析与改良策略 除了产量，小麦的品质也是决定其市场价值和消费者接受度的重要因素。小麦品质涵盖了面粉加工品质和食品营养品质两个主要方面。 3.1 面粉加工品质与食品营养品质的遗传基础 面粉加工品质： 主要包括面筋含量、面筋强度、沉降值、容积、吸水率等。这些指标与面筋蛋白（醇溶蛋白和谷蛋白）的组成和结构密切相关。Glu-1（高分子量麦谷蛋白）和Gli-1（低分子量麦谷蛋白）基因家族是决定面筋质量的关键。Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1等基因位点的等位基因变异，对面筋强度有重要影响。例如，Glu-A1基因座上编码的5+10和12+14.2两种亚基，与面粉的延伸性和强度密切相关。 食品营养品质： 主要包括蛋白质含量、必需氨基酸含量（如赖氨酸）、维生素含量（如B族维生素）、矿物质含量（如铁、锌）以及抗氧化物质（如酚类化合物）等。蛋白质含量受到多种基因的共同调控，也与氮素营养密切相关。必需氨基酸含量则与氨基酸合成途径中的关键酶基因有关。例如，Lysine-rich protein等基因的表达水平，对赖氨酸含量有直接影响。 3.2 品质相关基因的功能解析与调控机制 面筋蛋白的合成、折叠和组装过程极为复杂，受到多种基因的精细调控。ER (Endoplasmic Reticulum) 腔内的分子伴侣蛋白，如PDI（Protein disulfide isomerase）和BiP（Binding immunoglobulin protein），在面筋蛋白的正确折叠和二硫键形成中发挥至关重要的作用。TaTGA（Transcription factor AP-1）等转录因子，也参与调控面筋蛋白基因的表达。 营养品质的提升，则涉及到多个代谢途径的调控。例如，提高赖氨酸含量，需要激活或增强赖氨酸的生物合成途径，并可能需要降低与之竞争的其他氨基酸的合成。Aspartate kinase (AK) 等关键酶的基因变异，或者调控这些基因表达的转录因子，都是重要的研究对象。 3.3 品质性状的分子标记辅助育种策略 候选基因关联分析 (Candidate Gene Association Study): 基于对品质相关基因的深入理解，设计针对这些基因位点的分子标记，并进行关联分析，以发现与优良品质性状紧密关联的等位基因。 SNP标记辅助选择: 通过高密度SNP芯片或重测序技术，可以获得大量SNP标记，并与目标品质性状进行关联分析，从而筛选出与优良品质相关的SNP标记，用于标记辅助选择。 基因编辑技术在品质改良中的应用: 利用基因编辑技术，可以对品质相关基因进行精确修饰，例如，改变Glu-1基因座的亚基组成，或激活营养合成途径中的关键基因，以获得具有更高加工品质或营养价值的新品种。 多基因聚合育种: 针对具有协同效应的多个品质相关基因，可以通过分子标记技术，将这些有利等位基因逐步聚合到同一个品种中，实现多性状的同步改良。 第四章 分子标记辅助育种技术在小麦改良中的应用与发展趋势 分子标记辅助育种（Marker-Assisted Breeding, MAB）是现代育种技术的重要组成部分，其核心是通过检测DNA分子上的特异性标记，间接选择或排除带有特定基因的个体，从而提高育种效率和准确性。 4.1 常用分子标记技术及其在小麦育种中的应用 SSR (Simple Sequence Repeat): 具有多等位性、高信息量等优点，常用于亲缘关系鉴定、基因定位和分子标记辅助选择。 SNP (Single Nucleotide Polymorphism): 基因组中最丰富的变异类型，密度高，信息量大，是当前高通量基因分型技术的基础，在GWAS、基因组选择和品种鉴定中应用广泛。 InDel (Insertion/Deletion): 插入或缺失突变，同样可以作为分子标记，常用于基因克隆和功能验证。 这些标记技术已被广泛应用于小麦的产量和品质性状改良中。例如，利用SSR标记选择Rht基因（矮秆基因）可以有效控制株高，提高群体产量；利用SNP标记可以精确选择Glu-1基因座上的有利等位基因，以改良面筋质量。 4.2 基因组选择（GS）的崛起与潜力 基因组选择（GS）是一种利用全基因组范围内的SNP标记来预测个体育种值的技术。与传统的QTL定位和标记辅助选择相比，GS能够更全面地考虑到基因组中所有标记的累加效应，对于改良复杂数量性状（如产量、抗病性等）具有显著优势。GS的成功应用，依赖于大规模的高密度SNP分型数据和准确的预测模型。 4.3 基因编辑技术与分子标记的协同作用 基因编辑技术（如CRISPR/Cas9）为定向改造基因提供了前所未有的能力。通过与分子标记技术的结合，我们可以先利用分子标记定位或筛选出目标基因，然后利用基因编辑技术对其进行精确修饰，再通过分子标记检测基因编辑的效果，并最终将其导入到目标育种材料中。这种协同作用，将极大地加速定向育种进程。 4.4 未来发展趋势：多组学整合与人工智能的应用 未来，小麦遗传改良将更加注重多组学数据的整合，包括基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学。通过多组学数据的相互印证和补充，能够更全面地解析产量和品质性状的遗传机理。同时，人工智能（AI）和大数据分析技术在小麦育种中的应用也将日益广泛，例如，利用AI辅助进行基因功能预测、育种策略优化、以及新品种的智能设计。 第五章 结论与展望 小麦产量与品质的遗传改良是一项长期而艰巨的任务，但随着分子生物学、基因组学、生物信息学以及基因编辑等技术的飞速发展，我们正迎来前所未有的机遇。通过深入解析产量和品质相关基因的功能机理，利用先进的分子标记辅助育种技术，特别是基因组选择和基因编辑技术，我们能够更高效、更精准地挖掘和利用有利基因，加速新品种的选育进程。 未来的研究方向将聚焦于： 1. 深入解析复杂性状的遗传网络： 进一步揭示产量和品质性状背后的基因互作网络，以及基因与环境的互作机制。 2. 开发和优化高通量分子标记技术： 提高基因分型通量和准确性，降低成本，使其更易于在育种实践中推广应用。 3. 推进基因组选择在小麦育种中的应用： 建立更精准的预测模型，并将其广泛应用于不同品系和不同环境下的小麦育种。 4. 充分发挥基因编辑技术的潜力： 针对关键基因进行定向改造，培育具有优异产量和品质性状的新品种。 5. 促进多组学数据整合与人工智能应用： 构建集成化、智能化的育种平台，实现育种效率和育种创新的飞跃。 通过持续的科技创新和不懈的努力，我们有信心在不久的将来，培育出更多高产、优质、高效、抗逆的小麦新品种，为保障全球粮食安全和满足人类日益增长的食物需求做出更大的贡献。

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这部著作的深度与广度令人叹为观止，它不仅仅是一本关于小麦育种的教科书，更像是一份详尽的田间实践指南与前沿科研的交汇点。作者显然投入了极大的心血来梳理小麦这一全球主要粮食作物在遗传学上的复杂图景。我特别欣赏其中对经典遗传学理论与现代分子生物学技术融合的叙述方式。例如，在讨论抗逆性状的遗传基础时，书中对不同基因型在极端气候条件下表现的差异进行了细致入微的分析，这种层次感让初学者能够循序渐进地理解复杂概念，而资深研究者也能从中找到新的启发。书中对不同育种材料库的构建与利用也提出了非常实用的建议，这对于那些正面临育种瓶颈的科研工作者来说，无疑是一盏明灯。整体而言，这本书的框架严谨，逻辑清晰，语言专业而不失流畅，是一部极具分量的专业参考书。

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这本书的叙事节奏非常引人入胜，它成功地将枯燥的基因数据和宏大的农业目标连接了起来。如果说许多学术著作偏向于单向度的知识输出，那么这本书则像是一场精心策划的对话。它不断引导读者思考：“我们现在知道的，与我们未来能做的，差距在哪里？”在关于作物品质性状遗传控制的部分，作者巧妙地引入了环境互作的复杂性，这在以往的许多教材中往往被简化处理。书中对于如何设计多环境试验来解耦基因型和环境效应的策略阐述得尤为到位，这对于那些希望将实验室成果转化为田间效益的育种家来说，是至关重要的实操指导。这本书的价值在于，它不仅告诉你“是什么”，更告诉你“为什么”以及“如何去做得更好”。

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从排版和图文设计的角度来看，这本书的编排体现了极高的专业素养和用户友好性。即便是涉及大量复杂的分子通路图和遗传连锁图谱，也能保持清晰易读，这在处理如此密集的科学信息时是一个巨大的挑战。我特别赞赏作者在关键概念后设置的“思考题”或“延伸阅读提示”，这有效地促进了读者进行批判性思考，而不是被动接受信息。此外，书中对新兴技术如基因编辑（CRISPR/Cas9）在小麦遗传改良中的潜力展望，也展现了作者紧跟时代脉搏的前瞻性。这本书不仅仅是对现有知识的总结，更是对未来十年小麦育种方向的有力预测和布局。它成功地为读者构建了一个立体化的知识网络，而非孤立的知识点。

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这本书的语言风格带着一种沉稳而富有洞察力的学者气息，它既有严谨的科学论证，又不乏对农业科学使命的深切关怀。在探讨抗病育种策略时，书中对病原菌进化速度与育种应对策略之间的“军备竞赛”进行了深刻剖析，这为传统的抗性基因引入模式提供了更具动态性的视角。这种宏观视野的穿插，使得整本书在技术细节的海洋中保持了航向。我体会到，作者深知小麦育种的最终目的在于保障人类粮食安全，因此在描述复杂的遗传解析过程时，始终贯穿着对实际应用价值的关注。这本书的阅读体验是充实且富有启迪的，它不仅仅传授了知识，更塑造了一种面向未来的、解决实际问题的科学思维方式。

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阅读这本书的过程，更像是一场跨越历史的探寻之旅，追溯了人类如何从经验育种一步步迈向精准的分子设计。令人耳目一新的是，作者并没有将重点仅仅放在已经成熟的技术上，而是深入探讨了当前仍存在争议或尚未完全解决的遗传学难题。我对其中关于数量性状位点（QTL）定位方法的比较分析印象深刻，它没有简单地罗列不同方法的优缺点，而是结合具体的应用案例，展现了不同统计模型在实际数据处理中的细微差别和适用场景。此外，书中对不同小麦品种的基因组变异图谱的展示，丰富了我们对小麦遗传多样性的认知。那种对细节的执着，体现在每一个图表和每一个实验流程的描述中，让人感到作者不仅是知识的传授者，更是该领域的躬耕者。这本书无疑提升了该领域研究的标准。